蔬菜花卉所蔬菜分子设计育种团队解析作物基因组多倍化演化新机制

      近日，中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种团队通过合成十字花科异源四倍体，解析了多倍体亚基因组优势的建立模式，否定了此前研究人员对“转座子驱动多倍体亚基因组优势形成”的已有认识，相关成果以“The lack of negative association between TE load and subgenome dominance in synthesized Brassica allotetraploids” 为题发表在国际著名期刊《PNAS》（IF: 11.1）上。

      全基因组加倍是植物物种进化和性状演化的主要方式和关键推动力之一。它能够改变基因组构成、增加遗传多样性、改变基因剂量和功能，使植物在面对生物、非生物胁迫或同类竞争时更具优势，对物种分化、多样性的形成，以及作物的驯化均具有重要贡献。多倍化在农业领域具有重要应用价值，可用于创造新作物资源、进行作物品质抗性改良等方面。

      亚基因组优势是植物基因组多倍化演化过程中的一个重要的特征现象，即一个亚基因组在多倍化基因组中占据优势地位，体现为更强的基因表达和更少的基因丢失。亚基因组优势是塑造基因组结构、促进新性状和功能进化等的重要动力，因此解析其形成机制一直是生物学领域的热点问题。之前的研究发现，优势亚基因组多表现出更低的转座子丰度和甲基化水平，提示亚基因组优势的形成可能与转座子序列在亚基因组间的差异化分布相关。因此研究人员认为，具有高丰度转座子的亚基因组其高水平的转座子含量和甲基化修饰导致了基因表达的抑制，从而决定了亚基因组优势的形成。

      然而，转座子的差异性分布与亚基因组优势的形成，是一个典型的“先有鸡还是先有蛋”的问题：是甲基化转座子驱动亚基因组优势的形成，还是亚基因组优势导致亚基因组之间的转座子差异化积累和分布？对现有的古多倍化植物的研究很难回答这一问题，而通过人工合成得到的多倍体植物系统如猴面花和黄瓜的案例中，也未能解开两者之间的先后关联关系。

      本研究采用的亲本材料“白菜和甘蓝”同属于十字花科芸薹属，在一千多万年前共同经历了一次异源三倍化 （古多倍化）。通过，将白菜和甘蓝进行远源杂交，结合胚挽救方法，获得了F₁植株，并使用秋水仙素加倍形成了异源四倍体（新多倍化），并自交了8代。在该研究的材料体系中，同时存在着古多倍化的三套亚基因组，以及新多倍化产生的两套亚基因组，组成了良好的对照关系。

异源四倍体合成路径

      通过对亲本和四倍体后代连续的转录组与甲基化测序分析，发现在新合成四倍体中古多倍化的三套亚基因组保持着亚基因组优势现象，并且转座子密度和甲基化水平与古多倍化的亚基因组优势现象呈负相关。而在新多倍体的两套亚基因组之间，尽管甘蓝亚基因组（CC）的转座子密度显著高于白菜亚基因组（AA），但白菜亚基因组相对于甘蓝亚基因组没有表现出基因表达优势，即不存在转座子密度与亚基因组优势的负相关现象。

转座子与基因表达

      进一步发现亲本和合成四倍体中的甘蓝基因组的甲基化水平也高于白菜基因组，但合成四倍体中两个亚基因组之间的甲基化和基因表达水平却没有显著的相关关系，提示亲本基因组中甲基化转座子对基因表达的抑制效力存在差异。此外，对白菜和甘蓝自然杂交形成的四倍体油菜的分析结果与人工合成四倍体一致。这些结果有力地表明，转座子含量和甲基化差异不是多倍体亚基因组优势形成的决定条件。

甲基化转座子与基因表达

      综上所述，本研究否定了此前对转座子与亚基因组优势关系的认识。亲本基因组通过多倍化合并后，很可能继续以嵌合基因组的方式各自发挥转录调控作用，直至大规模的染色体重排（重新二倍体化）；亚基因组优势形成的决定性驱动力可能与不同基因组之间的基因转录效率差异相关。这一成果为深入解析亚基因组优势的形成机制指明了新的方向，对认识植物多倍化演化和创制多倍体新作物种质等具有重要意义。

      中国农业科学院蔬菜花卉研究所蔬菜分子设计育种创新团队的副研究员张亢、博士生张令奎和硕士毕业生崔轶男为该论文的共同第一作者，程锋研究员、王晓武研究员和美国加州大学伯克利分校的Michael Freeling教授为该论文的共同通讯作者，武剑研究员、中国农科院农业基因组所的阮珏研究员、蔬菜分子设计育种团队的多名研究生参与了该工作。本研究得到了蔬菜生物育种全国重点实验室、国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程项目以及农业农村部园艺作物生物学与遗传改良重点实验室的资助。

原文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2305208120